El almidón es un polisacárido formado por enlaces glicosidicos de glucosa compuestos
de una mezcla en proporciones variables de los polímeros de amilosa y amilopectina.
La amilosa presenta una estructura lineal con enlaces α-D-(1-4), sin embargo
la estructura de la amilopectina es ramificada con enlaces α-D-(1-4) cadena en
las secuencias lineales y enlaces α-D-(1-6) en la formación de las ramificaciones.
El tamaño habitual de la amilosa es menor que el de la amilopectina (1.000-2.000
vs 200.000 monómero de glucosa), presentado esta última ramificaciones cada
20-25 unidades de glucosa. El almidón es el principal polisacárido de reserva
de los vegetales, encontrándose en gránulos intracelulares de forma esferoides
los cuales están asociados a una matriz proteína rodeada por la pared celular,
protegiéndolo y asilándolo del medio acuoso.
Las propiedades físico-químicas y digestibilidad del almidón vendrán determinadas
por diferentes factores:
- Debidos al tipo
de gránulo de almidón:
- Proporción
de amilosa y amilopectina
- Tamaño del
gránulo
- Grado de cristalización
(patrón de difracción de los rayos X)
- Tipo A:
de estructura abierta y es el típico de los cereales.
- Tipo B:
estructura más compacta y se encuentra en los tubérculos como
la patata.
- Tipo C:
es una combinación de los tipos anteriores, y es el que se encuentra
en las leguminosas.
- Nivel de interacción
con proteína.
- Debidos a aspectos
tecnológicos de la fabricación del pienso
- Nivel de molturación.
- Tratamiento
hidrotérmico (gelatinización-hidratación) (granulación, expansión,
extrusión, termoacondicionamineto, etc).
- Debidos al animal
- Grado de masticación
y salivación.
- Edad y desarrollo
digestivo del mismo (en lechones digestibilidades ileales <90%).
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El almidón es el principal constituyente de las dietas de porcino, y puede ser
potencialmente digerido en su totalidad por los enzimas endógenos, con un valor
energético para el animal de 3,4 Mcal/kg MS. Pero según los factores antes mencionados
el almidón podrá ser digerido rápida y completamente, lenta pero completamente,
parcialmente o ser resistente a la digestión. El almidón resistente (RS) a la
digestión puede deberse a diferentes motivos, clasificándose en:
- Tipo 1: almidón
físicamente resistente por encontrarse encapsulado dentro de la estructura
celular o matriz del alimento, siendo inaccesible para las enzimas.
Podría deberse a una molturación demasiado grosera de la dieta.
- Tipo 2: gránulos
de almidón que por su composición y estructura se gelatinizan pobremente
y su hidrólisis enzimática es lenta. Este tipo de almidón está representado
por la patata cruda y determinadas fracciones de almidón de las leguminosas.
- Tipo 3: es el
almidón retrógrado. Tras un proceso hidrotérmico de gelificación, al
enfriarse el almidón vuelve a cristalizar en una estructura más ordenada
y resistente a la digestión. Podría deberse a un tratamiento hidrotérmico
excesivo.
- Tipo 4: el almidón
se modifica químicamente por los procesos tecnológicos y la reacción
con otros componentes de la dieta.
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La digestión del almidón empieza con la masticación y mezcla del alimento con
la saliva que contiene la α-amilasa secretado por la glándula parótida, la cual
se inactivará en el estómago por el pH ácido. Mientras que en humanos puede representar
hasta un 40% de la digestión del almidón, en se considera de menor importancia
en porcino (a pesar de estar pobremente definido y probablemente subestimado).
Posteriormente la digestión del almidón seguirá en el intestino delgado por la
acción de la α-amilasa pancreática.
Digestión
del almidón en porcino |
Dieta |
Amilosa
Amilopectina |
Enzimas salivares
y pancreàticos |
α-amilasa |
Productos intermedios |
Maltosa
Maltotriosas
Oligosacáridos -1-4
Dextrinas α-terminales |
Enzimas vellosidades
intestinales |
Maltasa
Maltatriasa
Glucoamilasas
Isomaltasa |
Absorción intestino
delgado |
Glucosa (transporte
activo y paracelular) |
Almidón resistente |
Fermentación
microbiana (intestino delgado, ciego y colon) |
Absorción intestino
grueso |
AGV (principalmente
butírico) |
Las α-amilasas hidrolizan los enlaces glicosídicos 1-4 de la amilasa, amilopectina
y dextrinas (productos parciales de la hidrólisis del almidón). Los productos
finales de la acción de la α-amilasa serán la maltosa (disacáridos de glucosa
1-4), maltotriosas (trisacáridos de glucosa 1-4) oligosacáridos 1-4 y dextrinas
α-terminales (oligosacárido de glucosa 1-4 de al menos 5 unidades y una ramificación
1-6, normalmente 8 unidades).
La digestión enzimática del almidón se completará por la acción de las sacaridasas
de las vellosidades intestinales como la maltasa, maltatriasa y glucoamilasas
(hidrólisis de los enlaces 1-4), y la isomaltasa (hidrólisis de los enlaces
1-6). Por tanto, en las vellosidades intestinales se originará glucosa como
producto final de la hidrólisis, la cual se absorberá rápidamente por los enterocitos
mucosa intestinal mediante transporte activo dependiente de sodio (como vía
principal) y paracelular por acumulación de solutos.
El pH óptimo de actividad de la mayoría de carbohidrasas intestinales es de
al rededor 6, siendo parecido al nivel de pH homeostático próximo a la neutralidad
en que se mantendrá el lumen del intestino delgado mediante el sistema pancreático
de la secretina y liberación de bicarbonato.
Generalmente la mayoría del almidón se digerirá y absorberá durante su tránsito
a lo largo del intestino delgado (96%), siendo poco habituales en las dietas
comerciales de porcino los almidones resistentes a la digestión (molturación
grosera, almidón de patata, de algunas leguminosas o retrógrado). En tal caso
el almidón resistente será fermentado por la microflora, de poca importancia
en intestino delgado, y mayoritariamente en ciegos y finalizándose en colon
proximal. Como producto de la fermentación obtendremos los AGV, siendo el butírico
de especial importancia cuantitativa y cualitativa (fuente de energía para los
enterocitos). Los AGV se absorberán a través de la mucosa intestinal y constituirán
una fuente de energía para el animal, aunque menos eficiente que la glucosa
de la digestión enzimática (<70%).