El gusto en el cerdo (parte III): que sea ácido

El uso de ácidos en la alimentación porcina ha generado mucha investigación y literatura. A menudo en publicaciones sobre el modo de acción de los ácidos se ha dado excesiva relevancia al papel de los tests in vitro, como la actividad antimicrobiana o el efecto sobre la capacidad tampon de los piensos. Además se ha destacado que, en animales jóvenes, los ácidos reducen el pH gástrico mejorando la digestión enzimática de los piensos. Sin embargo, en general, los datos publicados sobre el efecto de los ácidos en la digestibilidad de piensos es escasa y de poca consistencia. Por otro lado el impacto potencial de los ácidos sobre la palatabilidad y el consumo de pienso se ha pasado por alto en gran medida. El objetivo del presente artículo es resumir lo que se sabe actualmente sobre la percepción de los cerdos del sabor ácido.

Mucha gente involucrada directamente en la producción porcina estará de acuerdo en que el sabor acido tiene mucha importancia en los cerdos. No es sorprendente descubrir que muchos de los recursos naturales potencialmente disponibles para los cerdos en libertad son ricos en ácidos orgánicos. Por ejemplo, podemos encontrar ácidos de cadena corta en multidud de frutos como cítricos, frutas del bosque, manzanas y sandías, y también aguacates, brócoli, zanahorias, champiñones, patatas y tomates (tabla 1). El ácido cítrico es el más común de los ácidos que se encuentran en las frutas, tubérculos y vegetales, seguido por el málico y el tartárico. Entre otros ácidos disponibles en el mercado, encontraremos en alimentos naturales pequeñas cantidades de fumárico, acético y fórmico.

Tabla 1. Principales ácidos orgánicos presentes en frutas y vegetales ⁽¹⁾

Cítrico	Manzana, albaricoque, plátano, arándano, cerezas, grosellas, bayas de saúco, higos, grosellas, toronja, uvas, kiwi, kumquat, limones, limas, cáscara de naranja, naranja, melocotones, peras, piña, frambuesa, fresas, mandarina, judias, brócoli, zanahorias, patatas, tomates, ruibarbo.
Málico	Manzanas, albaricoques, plátanos, moras, arándanos, cerezas, grosellas, bayas de saúco, higos, grosellas, toronja, uvas, limones, limas, nectarinas, cáscara de naranja, naranja, maracuyá, melocotones, peras, piñas, ciruelas, rosa mosqueta, membrillo, ensalada, fresas, judías, brócoli, zanahorias, guisantes, patatas, ruibarbo, tomates.
Tartárico	Aguacates, plátanos, cerezas, grosellas, toronja, uvas, limones, limas, peras, ciruelas.
Fumárico	Manzanas, judías, zanahorias, champiñones, tomates.
Succínico	Manzanas, arándanos, cerezas, grosellas, fresas, judías, zanahorias, tomates.
Acético	Plátanos (trazas).
Fórmico	Plátanos (trazas).
Láctico	Manzanas.

⁽¹⁾ Frutas y vegetales con cantidades significativas del ácido se muestran en negrita y cursiva. La cantidad relativa de ácidos en cada fruta varía según la variedad, grado de madurez o cambios estacionales en la cosecha.

Los ácidos orgánicos tienen dos componentes sensoriales que pueden afectar su palatabilidad: somatico y sabor. La somatosensibilidad en la cavidad oral se percibe a traves del nervio trigémino. De un modo similar, el canal iónico transmembrana TRPA1 es el responsable de la percepción de la pungencia como parte del mecanismo del dolor (conocido como nociceptor). Varios ácidos estimulan el TRPA1. Los ácidos débiles como el acético, propiónico, fórmico y láctico sólo se disocian parcialmente a pH neutro y pueden cruzar la membrana celular, acidificando el citosol y estimulando el nociceptor, lo que produce pungencia y dolor. Sin embargo los ácidos fuertes como el cítrico y el tartárico son inertes a nivel trigeminal, por lo que generan una repuesta pungente muy escasa o inexistente (Wang et al., 2011). De este modo, los ácidos débiles (como el acético, propiónico, fórmico y láctico) son más susceptibles de producir una respuesta de rechazo en cerdos.

El sabor acido se percibe principalmente a través de las papilas gustativas de la lengua que conectan los nervios agonistas gustativos con el cortex gustativo mediante las células sensitivas del sabor y los nervios craneales VII (Chorda tympany), IX (Glossofaryngeal) y X (Vagus). El complejo de proteínas transmembrana PKD1L3 y PKD2L1 han sido propuestos como responsables de la percepción de acidez. Sin embargo, sólo hay una correlación moderada entre la concentración del ión hidrógeno de un alimento y la percepción de su sabor acido debido a la penetración de los ácidos no disociados en el interior de la célula gustativa. Los estudios electrofisiológicos en cerdos llevados a cabo por Danilova et al. (1999) determinaron que los ácidos cítrico y ascórbico tenían las mayores respuestas en los nervios gustativos del cerdo entre un gran grupo de agonistas potenciales, aunque estas respuestas no estuvieron corroboradas con tests de comportamiento. Recientemente Suarez et al. (2010) hicieron una revisión sistemática de cómo la adición de ácidos orgánicos, y algunas sales, al pienso afectaba las preferencias (fig 1). Los resultados mostraron que, a un 1% de inclusión, los ácidos cítrico y tartárico mejoraron significativamente la preferencia, mientras que el caproico, caprílico, acético, fosfórico y fórmico generaron una respuesta de rechazo. En contraste, la sal potásica del ácido fórmico no mostraron ningún signo de aversión. En ensayos realizados bajo condiciones más prácticas, el ácido fórmico y la combinación de fórmico con propiónico han sido consistentemente descritos como depresores del consumo. El hecho de que una buena parte del mercado haya apostado por el uso de sales de ácidos orgánicos puede ser un reflejo, en parte, del efecto de los ácidos débiles sobre la pungencia y en ultima instancia del consumo.

En resumen, el ácido cítrico y el tartárico potencian el sabor acido innato que es atractivo para los cerdos, mientras que su pungencia es suave y no se nota. Se recomienda su uso en piensos. En cambio, los ácidos débiles como el acético, fórmico o propiónico activan la vía somática del dolor y generan respuestas de rechazo al pienso. A no ser que se presenten en forma de sales o recubiertos, el uso de estos ácidos debe evitarse en los piensos para lechones por problemas de palatabilidad.

Figura 1. Preferencias dietéticas de ácidos y sales en lechones. (Reproducido con permiso de los autores: Suarez et al., J. Anim. Sci. Vol. 88, E-Suppl. 2: 651, 2010).

*Los asteriscos indican que las medias son significativamente (P<0,05) distintas del valor neutro de 50 %.