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Características y ecología de E. coli
Características bacterianas de E. coli patogénica
E. coli es una bacteria gram-negativa de forma bacilar que habita en la microflora o ecosistema intestinal de la mayoría de especies de mamíferos y aves, incluyendo el cerdo. E. coli puede clasificarse en 150 a 200 serotipos o serogrupos según los antígenos somáticos (O), capsulares (K), fimbriales (F) y flagelares (H) (figura 1). La mayoría de E. coli son comensales, es decir, residen en el intestino pero no son perjudiciales para el hospedador. Sólo una pequeña proporción de cepas son patógenas y se clasifican en categorías o patotipos. Dentro de cada patotipo, las cepas se clasifican en virotipos, según la combinación de factores de virulencia. Las cepas de un patotipo específico pertenecen a un número limitado de serotipos o clones.
Figura 1. Representación esquemática de una bacteria E. coli mostrando los factores de virulencia
y antígenos de superficie utilizados para la clasificación bacteriana por virotipo y serotipo.
Las cepas del patotipo más importante en cerdos, la E. coli enterotoxigénica (ETEC), produce una o varias toxinas de una clase, llamadas enterotoxinas, que actúan sobre las células epiteliales intestinales para inducir la secreción de agua y electrólitos hacia el lumen intestinal, causando los signos clínicos de diarrea.
ETEC es capaz de adherirse y colonizar la mucosa intestinal para permitir la liberación de una cantidad suficiente de enterotoxina para producir la diarrea. Esta adhesión está mediada por estructuras de la superficie bacteriana, similares a pelos, llamadas fimbrias o pili (figuras 1 y 2). Mientras que ETEC con F5 (K99), F6 (987P) o F41 se limita principalmente a lechones hasta la primera semana de edad, ETEC positivo a F4 (K88) se asocia con la diarrea en lechones tras el destete. ETEC positivo a F18 sólo se encuentra en el período post-destete.
Figura 2. Bacteria ETEC produciendo adhesinas fimbriales similares a pelos en su superficie y adheriéndose a células epiteliales intestinales en un cerdo con diarrea, como se observa mediante microscopía electrónica.
De hecho, ETEC asociada a diarrea post-destete normalmente produce F4 (K88) o, las recientemente identificadas, fimbrias F18. La importancia relativa en la diarrea post-destete de la producción por ETEC de estos 2 tipos de fimbrias varia de un país a otro. Casi todos los F4 (K88) examinados pertenecen a la variante F4ac (K88ac) y a menudo simplemente se hace referencia a ellos como F4(K88). En el caso de F18, hay 2 variantes conocidas, ab y ac. Hasta hace poco, F18ac se asociaba normalmente con la diarrea post-destete, mientras que F18ab se asociaba con la enfermedad de los edemas.
Ahora se ha descubierto que ambas variantes pueden estar relacionadas con casos de diarrea y enfermedad de los edemas.
Ecología
Las infecciones intestinales debidas a ETEC son a menudo contagiosas, se ha encontrado la misma cepa en grandes cantidades en cerdos enfermos y de un lote a otro. Normalmente estas cepas solo se eliminan durante unos pocos días después de la infección, probablemente debido al desarrollo de la inmunidad.
Tabla 1. Relación de los signos clínicos, prevalencia y período asociado a las diferentes
enfermedades clínicas causadas por E. coli.
| Enfermedad clínica | Período1 | ||||
| Neonato2 | Lactante | Destetado | Cebo | Adulto | |
| Diarrea neonatal3 Diarrea acuosa intensa, deshidratación, mortalidad hasta el 70% en camadas afectadas |
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| Septicemia Shock, depresión, muerte, poliartritis |
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| Diarrea en cerdos jóvenes Baja mortalidad, diarrea menos intensa, descenso en ganancia de peso |
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| Colibacilosis entérica complicada por shock Muerte rápida, cianosis de las extremidades, diarrea |
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| Enfermedad de los edemas3 Muerte súbita, posible parálisis y edema de los párpados, mortalidad esporádica hasta el 65% |
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| Diarrea post-destete3 Muertes al inicio, con diarrea de intensa a moderada, descenso en ganancia de peso, mortalidad hasta el 25% en cerdos no tratados |
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| Infección urogenital Cistitis esporádica a menudo después de la cubrición, pielonefritis a las 2 semanas post-parto |
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1 Períodos de edad más frecuentemente afectados en color naranja; 2 Primeros días; 3 Enfermedades clínicas más importantes
Aspectos clínicos y factores de riesgo
Signos clínicos, cambios patológicos y patogénesis de las infecciones por E. coli
Cerdos destetados
La muerte súbita de uno o varios cerdos, el descenso del consumo de pienso y la diarrea acuosa están relacionadas con la infección por ETEC positiva a F4 o F18, normalmente durante la primera semana tras el destete. Los síntomas de la diarrea post-destete pueden ser menos intensos que los observados en el nacimiento y frecuentemente conlleva un descenso en la ganancia de peso. Los hallazgos patológicos y el mecanismo que causa la enfermedad son parecidos a los observados en neonatos (figura 3).
Figura 3. Descripción del mecanismo por el que ETEC causa la enfermedad.
En la enfermedad de los edemas debida a la infección por E. coli positiva a F18 y productora de shiga toxina (STEC), se puede observar muerte súbita sin signos de enfermedad previa. Poco antes de la muerte puede producirse diarrea, a veces hemorrágica, y movimientos respiratorios forzados.
Factores de riesgo para la enfermedad por E. coli
Cerdos destetados
Los cerdos son más susceptibles a la infección por ETEC en el período posterior al destete. Esto es debido a diversos factores, incluyendo el estrés del destete, la pérdida de anticuerpos procedentes de la leche materna y cambios en la dieta.
La edad de destete puede ser un factor de riesgo para el desarrollo de la diarrea post-destete, ya que cerdos destetados a las dos semanas de edad o menos tienen el doble de probabilidad de desarrollar diarrea que los destetados a las 5 semanas de edad.
La dieta es uno de los factores más importantes que influyen en el curso de la enfermedad en cerdos destetados. La presencia de ciertos ingredientes en el pienso, como la soja, parece favorecer la aparición de diarrea post-destete. Esto podría ser debido a la presencia de inhibidores de la tripsina o antígenos que inducen una respuesta inmune localizada.
La presencia de ETEC en el ambiente de los cerdos es un factor de riesgo importante en la diarrea, ya que estas bacterias son capaces de sobrevivir durante al menos seis meses en el ambiente si están protegidas por purines.
La presencia de infecciones por otros patógenos puede promover la aparición de diarrea post-destete. Por ejemplo, la infección por el virus del Síndrome Reproductivo y Respiratorio Porcino (PRRSv) conlleva una disminución de la eficacia del sistema inmune, permitiendo a ETEC causar una septicemia que conduce a la muerte.
Hay una variación individual en la susceptibilidad a la infección por ETEC en los cerdos. Ciertos cerdos no tienen receptores para la adherencia de F4 en las células epiteliales intestinales y, por tanto, son genéticamente resistentes a la infección por ETEC positivo a F4.
Del mismo modo, algunos cerdos carecen del receptor para las fimbrias F18 y son, por lo tanto, resistentes a la colonización por ETEC positivo a F18.
