El gusto en el cerdo (parte I): que sea dulce

En los animales, la búsqueda de alimentos se lleva a cabo mediante un código quimiosensorial que detecta el valor nutritivo de las fuentes disponibles. La comida entra en el tracto gastrointestinal (TGI) a través de la cavidad oral donde sus componentes son analizados y discriminados según diversos parámetros físico-químicos antes de deglutirlos. Los sistemas quimiosensoriales localizados en la cavidad oronasal (principalmente olfato y gusto) detectan los nutrientes dietéticos y favorecen o dificultan su posterior consumo. A través del eje TGI-hipotálamo los sensores periféricos detectan la fase cefálica de consumo de alimento y esto tiene un impacto directo e inmediato (corto plazo) en el inicio de la ingestión y en el tamaño de la ingesta.

Los carbohidratos simples, como los azúcares, parecen estimular el sabor dulce en los cerdos potenciando la ingesta voluntaria. El uso de edulcorantes en las dietas de cerdos es una práctica habitual, especialmente en animales jóvenes. Entre otros, se suelen utilizar edulcorantes de alta intensidad (EAI) no carbohidratos, como la sacarina (SAC), taumatina (TAU), esteviósidos y neohesperidina (NDC). Kennedy and Baldwin (1972) estudiaron las preferencias para la sucrosa, glucosa y SAC estableciendo umbrales que oscilaban entre 0,005 a 0,01 M para la sucrosa y de 0,01 a 0,03 M para la glucosa. Los cerdos mostraron una preferencia consistente (> 90 %) para ambas substancias. En cambio, los resultados para la SAC fueron más variables y su umbral de preferencia no mejoró el de la glucosa estableciéndose entre 0,005 y 0,1 M. Además los valores de preferencia para SAC nunca superaron el 90 % y las concentraciones que superaban 0,1 M eran rechazadas.

Danilova et al. (1999) llevaron a cabo estudios electrofisiológicos en lenguas de cerdos que demostraron una alta respuesta neuronal a los edulcorantes basados en carbohidratos como la fructosa, sucrosa o lactosa, entre otros mono y oligosacaridos. En ensayos de preferencias la sucrosa demostró la mayor intensidad entre todos los carbohidratos testados y su respuesta fue muy similar a los tests llevados a cabo en humanos (Glasser et al., 2000). Por otro lado los animales no respondían a las dosis equivalentes para humanos de EAI como NDC, TAU o SAC (Tabla 1) y las combinaciones de EAI más usadas en la alimentación porcina como SAC con NDC y/o TAU tampoco daban respuestas mejores.

Tabla 1. Potencia edulcorante relativa a la sucrosa (en base molar) en humanos y cerdos (adaptado de Glasser et al. 2000).

⁽¹⁾ La potencia edulcorante en cerdos se midió basándose en tests de doble preferencia.
⁽²⁾ Equivalente a la menor dosis testeada que no dió respuesta. La potencia exacta no se determinó.

Sin embargo, últimamente el campo de los edulcorantes ha experimentado un gran cambio debido a la presencia de receptores gustativos (RG) no sólo en las papilas gustativas de la cavidad oral sino también en tejidos no gustativos, especialmente en la mucosa del TGI. Se cree que la expresión de los RG en el TGI está relacionada con eventos post-ingestivos como el reconocimiento de nutrientes en el lumen (glucosa) y la facilitación de la digestión y la absorción (Dyer et al. 2005, Mace et al. 2009). Además los RG en las células enteroendocrinas pueden participar en los complejos eventos que controlan la ingesta. Por ejemplo, los carbohidratos de la dieta y algunos EAI pueden incrementar la absorción de glucosa estimulando el receptor T1R2 de la mucosa intestinal lo que, a su vez, desencadena el transporte activo de glucosa a través del SGLT1. Los RG del cerdo que detectan el sabor dulce han sido relacionados con la regulación positiva de SGLT1 y la captación de glucosa después de la estimulación con sacarosa, SAC ó NDC en la mucosa intestinal del lechón (figuras 1 y 2 – Moran et al. 2010). Si estos hallazgos se confirman podemos especular que los EAI pueden estar involucrados en la mejora de la captación de glucosa pero también en iniciar una respuesta orexigénica a través del GLP1, lo que potencialmente mejoraría la ingesta en lechones a través de eventos post-ingestivos.


Fig 1. Expresión del cotransportador Na++/glucosa 1 (SGLT1) en rojo y T1R2 en verde a lo largo del eje cripta–vellosidad del intestino delgado de un cerdo. Esta fotografía ha sido reproducida con permiso del British Journal of Nutrition y el autor de la publicación original Dr. S. Shirazi-Beechey. Referencia original: Moran AW, Al-Rammahi MA, Arora DK, Batchelor DJ, Coulter EA, Daly K, Ionescu C, Bravo D y Shirazi-Beechey. Expression of Na+/glucose co-transporter 1 (SGLT1) is enhanced by supplementation of the diet of weaning piglets with artificial sweeteners. 2010 Sep. Br J Nutr. Cambridge University Press.


Fig 2. Ratios iniciales de captación de d-glucosa Na+-dependiente por las vesículas de membrana en borde de cepillo (BBMVs) medidas en la mitad del intestino delgado de cerdos en respuesta a la suplementación con los edulcorantes artificiales Sucram (43S), sacarina (43Sa), neohesperidina dihidrochalcona (NHDC, 43N) ó sacrina y NDC (43SaN). Los valores medios fueron significativamente diferentes : *P < 0,05; **P < 0,01; ***P < 0,001. Esta figura ha sido reproducida con permiso del British Journal of Nutrition y el autor de la publicación original Dr. S. Shirazi-Beechey. Referencia original: Moran et al. British Journal of Nutrition (2010), 104: 637-646, Cambridge University Press.

La relevancia de dichos hallazgos radica en que los EAI para humanos no parecen ser efectivos para aumentar la ingesta en lechones, sin embargo, pueden tener un rol en la mejora de la eficiencia de la digestión/abosrción de carbohidratos en animales jóvenes. La tarea de encontrar auténticos potenciadores de la ingesta/sabor queda sin resolver, pero el uso de SAC, TAU y/o NDC parece justificado por sus efectos postingestivos.