El gusto en el cerdo (parte IV): amargo

El sabor amargo ha evolucionado para detectar toxinas potenciales en los alimentos, lo que puede verse como uno de los más efectivos mecanismos de autoprotección. Genera una sensación desagradable que conlleva una disminución del consumo. Sin embargo, no todas las substancias amargas son tóxicas ya que algunas plantas han "aprendido" a utilizarlo en beneficio propio sintetizando compuestos amargos no tóxicos sólo para evitar ser comidas. El sabor amargo es importante en la alimentación porcina. Por ejemplo, los cerdos son cuatro veces más sensibles a los glucosinolatos de la harina de colza que las vacas (du Toit et al. 1991). Sin embargo los cerdos parecen adaptarse rápidamente a sabores amargos no dañinos y, tras una caída inicial, el consumo se recupera en unos pocos días. Hay dos mecanismos potenciales por los que los ingredientes con sabor amargo pueden producir cambios en la ingesta de alimento: 1- mecanismos directamente relacionados con la palatabilidad (sabor amargo) o 2- mecanismos de defensa del intestino.

1- Compuestos amargos en el pienso porcino (palatabilidad)

En la práctica de la alimentación porcina pueden encontrarse gran variedad de toxinas y factores antinutricionales (ANFs), muchos de los cuales son percibidos como amargos. La detección de estos compuestos indeseados mediante el sentido del gusto puede causar una disminución del consumo de pienso. Por ejemplo, las prácticas agrícolas incluyen el uso de una gran variedad de productos químicos, como los pesticidas, y el impacto potencial de sus residuos en piensos no ha sido estudiado suficientemente. De un modo parecido, las micotoxinas son muy comunes en el pienso almacenado y algunas comportan una reducción del apetito (fusariotoxinas y aflatoxinas); sin embargo, no está claro si su impacto sensorial se debe al sabor amargo. Por otra parte, hay varias materias primas comunes en piensos de porcino que tienen un efecto claro sobre la palatabilidad presumiblemente debido a su sabor amargo. Podemos clasificarlas en dos grupos: ingredientes vegetales o aditivos para piensos.

1.1 Ingredientes vegetales

Los ANFs son compuestos naturales sintetizados por plantas que afectan el uso de los nutrientes de la dieta o la salud del animal cuando son ingeridos. En general, los ANFs han evolucionado como mecanismos defensivos de las plantas para protegerse frente a depredadores. Algunos tienen efectos nocivos para la salud, mientras que otros son aparentemente inocuos. En una revisión reciente, Clasadonte y van der Poel (2009) no hallaron una relación lineal entre el nivel de ANFs y los cambios en la ingesta voluntaria de los cerdos. Su conclusión pone de manifiesto la poca investigación disponible sobre los efectos aislados de los ANFs. La investigación sobre el consumo de alimentos en cerdos suele utilizar piensos compuestos que contienen una gran variedad de nutrientes y, bajo estas circunstancias, la percepción sensorial no discrimina sólo los ANFs.

Sin embargo, hay una larga lista de ANFs que han demostrado reducir instintivamente el consumo de pienso al reducir su palatabilidad como los inhibidores de tripsina, lignina, glucosinolatos, gosipol o alcaloides (Tabla 1). Según los análisis, alguno o varios de estos, u otros, ANFs pueden estar presentes en piensos comerciales a través de la inclusión de ciertos ingredientes tal como muestra la tabla . Por ejemplo, las lectinas presentes en la soja cruda y las judías (Phaseolus) tienen un impacto muy elevado en el consumo. Solà-Oriol et al (2011) encontraron preferencias muy bajas para la proteína de girasol, colza y patata, presumiblemente relacionadas con su contenido en ácido clorogénico, glucosinolatos y alcaloides.

La contaminación con malas hierbas y sus semillas representa una fuente adicional e incontrolada de compuestos vegetales amargos y potencialmente tóxicos en los piensos. Las semillas de malas hierbas son contaminantes prevalentes en el pienso y son responsables de pérdidas significativas, pero faltan métodos para el cribado de estos contaminantes (van Barneveld, 1999) y además carecemos de datos sobre el impacto real en el consumo y en la productividad de los animales.

Tabla 1: ANFs en pienso y su impacto negativo sobre el consumo o preferencias de pienso en cerdos en crecimiento (fuentes: D’Mello, 1995; Clasadonte y van del Poel , 2009; Roura , 2012; Solà-Oriol et al., 2008, 2011).

Factores anti-nutricionales (ANFs)	Fuente principal	Disminución en la palatabilidad
Lectinas e inhibidor de tripsina (Kunitz)	Soja (cruda)	Alta
Lectinas	Judías (Phasoleus) (crudas)	Muy alta
Taninos	Sorgo	Alta
Taninos, Inhibidores de tripsina	Guisantes	Sin efecto
Componentes fibrosos (lignina?)	Avena	Muy alta
Gosipol	Harina de semilla de algodón	Muy alta
Cianógenos	Mandioca	Alta
Glucosinolatos	Harina de colza	Muy alta
Alcaloides	Proteína de patata, Altramuz	Muy alta
Polisacáridos no amiláceos	Altramuz	Moderada
Ácido clorogéinco	Harina de girasol	Alta
Saponinas	Soja, Judías, Alfalfa	Baja o inconsistente
Varios	Semillas de malas hierbas	Desconocida

1.2 Aditivos para piensos

Los ingredientes de baja inclusión (los aditivos) tienen a menudo un fuerte efecto sobre el consumo de pienso que puede estar relacionado con el sabor. Por ejemplo, muchos extractos de plantas y fármacos, como los antibióticos, parecen ser amargos para los cerdos (Nelson y Sanregret, 1997; Windisch et al., 2008). Por ejemplo, el antibiótico tilmicosina provoca una fuerte excitación electrofisiológica en los nervios gustativos de los cerdos. Además, hay un gran número de fármacos (muchas relacionadas con la actividad analgésica, antihistamínica y antiséptica) y algunos componentes químicos como la quinina HCl, denatonio, cafeína y octaacetato de sacarosa también desencadenan rechazo en cerdos (Danilova et al. 1999; Nelson y Sanregret 1997). Bitrex (la sustancia conocida más amarga para humanos, aunque inofensiva) reduce de un modo abrupto el consumo de pienso en cerdos. Sin embargo, el consumo vuelve a normalizarse tras unas cuantas comidas (Blair y FitzSimons 1970) al no causar ningún daño a los animales.

2- Mecanismos de defensa del intestino como respuesta a los compuestos amargos

La percepción del sabor amargo en la cavidad oral tiene como resultado una disminución inmediata de la ingesta. Sin embargo, una parte de las substancias indeseadas pasan inevitablemente a través de la cavidad oral hacia el tracto gastrointestinal (GIT). De este modo, los mecanismos protectores presentes en el GIT son fundamentales para prevenir daños de toxinas potenciales. Existe una red de células sensoriales que expresan receptores gustativos presentes en el GIT que funcionan como una órgano difuso químico-sensorial que monitoriza los nutrientes y las toxinas iniciando una cascada de eventos que comportará la absorción (nutrientes) o la excreción (toxinas) del contenido intestinal. Se han descrito varios mecanismos de defensa relacionados con células sensoriales que expresan receptores amargos presentes en las mucosas gástrica e intestinal:

Desencadenar secreciones para neutralizar las toxinas (saliva y otras secreciones intestinales…).	(Jeon et al., 2011)
Afectan a la motilidad intestinal disminuyendo el vaciado gástrico.	(Glendining et al. 2008)
Mediación en el reflejo del vómito.	(Sternini et al., 2008)
Inducción de la saciedad a través de la ruta metabólica de la anorexia.	(Chen et al., 2006)
Estimulación de los mecanismos de secreción (diarrea) para una excreción más rápida de los compuestos tóxicos en el intestino grueso.	(Kaji et al., 2009)

3- Cómo utilizar el sabor amargo en alimentación porcina

En general, la fisiología tras la percepción del sabor amargo en la lengua y en el resto del GIT tiene implicaciones comerciales prometedoras relacionadas con la modulación del consumo.

Por ejemplo, está claro que deben evitarse los ingredientes que potencialmente puedan desencadenar el sabor amargo en las dietas de transición (incluso trazas de alcaloides, sinapinas y glucosinolatos tendrán potencialmente un impacto negativo en los lechones). Esto también incluye los piensos medicados. Cuando se tenga que medicar un pienso, debe tenerse en cuenta que la mayoría de antibióticos son amargos y causarán una disminución inicial del consumo. En este caso, deben valorarse las medidas para enmascarar el sabor desagradable de los antibióticos (encapsulación, formulación embebida en azúcar, etc.) ya que tendrá un rápido retorno de la inversión.

Por otro lado, modular la ingestión con compuestos amargos puede ser una herramienta interesante para limitar la voracidad excesiva de los cerdos y cerdas en ciertas fases productivas. Sin embargo, tener un buen control de dicha práctica requiere investigación adicional.